粳稻数量性状遗传距离测定及其在杂种优势上的应用

李成荃; 刘垂瑜; 《湖南农业科学 》 1981

摘要：近年来,粳稻杂种优势利用在我国有了进展,1979年全国杂交粳稻推广面积已达50余万亩,但与杂交籼稻相比,还觉逊色。其中强优组合的亲本选配是一个突出问题。虽然在这方面已取得了不少经验,如籼粳架桥,利用籼粳优势;采用生态地理远缘,扩大遗传差异;双亲遗传性状互补;双亲中至少有一个是具有多种优良性状的高产品种等。但由于构成产量因素的复杂性,仅根据表型进行选配,尽管花了大量的时间和人力,至今尚未获得增产显著的强优组合。粳稻杂种优势利用的前景如何?有没有一个能预测杂种优势的科学方法?对此,我们试用多元分析法这一数学方法,来测定与产量有关性状的遗传距离,作为粳稻三系亲本选配的综合指标。兹将我们1979年试验研究结果初步总结如下: 一、材料与方法 1.试验方法:选择不同地区和不同性状特点的粳稻品种60个,其中包括当前初步应用和我所新育成的不育系的同型保持系及其恢复系17个(表5)。各品种均于 6月15日播种,7月2日栽插,8月下旬至9月下旬抽穗,10月份陆续收获,肥水管理同一般大田。 田间试验采用随机区组法,重复3次,双行区,插单本,株行距 5 x(6+8)/2(寸),每小区24株,抽穗时各小区除去头尾4株,从中随机取样12株挂牌调查穗期,成熟后各收10个挂牌单株考种。考察性状有:株高、穗期、主穗长、平均每穗粒数、每稳实粒数、结实率、千粒重、单株有效穗数、单株粒重、草重等10项。 二.统计分析及数据运算 (二)根据赤藤克已采用的方差、协方差模式,计算方差、协方差(表1)。 广rll rlZ rl3…·‘…·r;。 r0I r2Srz/””””””rza5 R一lr31 f32 f33··f3。 r瞩lr回Zr回8””””“”““”r闰口/ (4)用 Jacobi法将以上实对称矩阵通过相似变换,变成一个相应的对角矩阵,弛求出它的特征根(LAMDA)刀。、～……入n,及特征向量l;、l。……二n。 (5)主成分分析:从特征根X中,选取n’个较大的特征根及其相应的特征向量,使其累计率在85%左右,然后按以下公式求出第一、二、三……主成分。一 且。L。gi=,(alll+bllZ+ofls+dll4…)一 丫 人, 且。L。g。=>(。121+blZ。+C122+d124··。)一/X。g。=一,——(al.I十N。+(a。。+01。。…) 丫 人. (a、b、c、d……表示亲本各性状的.标准化基因型值,)。 (6)遗传距离计算:每个亲本的主成分值可以组成一个主成分值向量,两个主成分值向量间的几何距离,即为两亲本有关性状的遗传距离。御和第俩个亲本的n‘按公式:D巳-Z(g。。-s。)‘计算。 k-1 (7)聚类分析:根据最短距离法聚类。 (8)根据遗传距离大小及聚类分析,对供试品种进行第一次筛选,初步提出当选组合。 二、结果分析与材铂 1.根据60个品种主要性状的考种结果进行方差估计,结果见表2。 表2 性 状 的 方 差 分 析方差来源 S 自由度 8 株 高 i 穗 长 D 每穗粒数 1 千粒重 1 穗 期 D 穗 数 l 单株粒重 126.2939 TI.492 吕6.*@7可 10.364215.9409 6.846623.692312.2193185.4496286.704469.5291 44.693T可.05174.ST18.9423 且.z豆*可168.42T8200.64356.1323 74.029626.00iT 6.694565.4588 5.1042 — —11.2615石6 4石1 .012.82 0.3.44 侄器1.94 复 种 误﹂ 重 品 机 一 表Zflf31&中,除单栋粒重外,其余6 要是品种本身差异提供的,故选留这6个个性状的品种间方差都大于机误方差,F 性状作进一步分析。值极显著,表示这6个性状品种间差异主2.主成分分析:对选留的6个性? 表3株 高 6 个性状 的 遗传 相 关矩 阵穗 长 每穗粒数 千粒重 穗 期穗 数/1.0000 0.5276-Q.5572 0.ITTT-0.2192-0.69981 .口.m帕 R 0.6672 0·17W 一0.2192 L-0.6995︽︻*︽!dtognotto!!*?!otodsedod97、.9?一︽*!︻!?︻?了she 口 巴*!——*? @回@回 包口 口︻叫丛D 一一刁,0T94一口.8232—0.3366 0.78T4 叉.口*DD一/「*﹄﹄*。979问,口曰 回unD一htopedech*「*︶*ddedechch 一 一状,即株高、午掩长、每穗粒数、千粒重、穗期、有效穗数,求川遗传相关系数,结果给出一个六阶的遗传相关矩阵(表3)。 从以上遗传相关矩阵计算其特征根(*)和相应的特征向最(l),从中选取3个特征根\、A。、\及相应的特征向量l;、l。、ls,使累计率达到83.6%。人选的特征根及相应的特征向量见磋4。 表二A&的特征根和特征向量特征根口d 2.851累计(来)②39.8 ③ 10·4673 特1。。。 ””0’44R 征 0.5116 一0.0048 0.1538 —0.5190 11名 称D槐瓢田子一﹃︵一 分 来一dbol;t一——*︽一——?tod*卜5一 问︶ho一!!一*「一.︽0.1961 02652% ＄-0.3786 -0.ID63＄ 长0.3560 0.1784:M%t2&l0 5153 0.6558千粒隶-0.462T 0.67T8gh % M 口.4226 二。产量因子 0 1500有效穗ZI。可早晚r圆子专iZ:①各特征报的大个代表各综合指标遗传方差的大 小. ③特征根的累计率代表各综合指标为总遗传方差 所贡献的百分率. ③特征向匿表示亲木各性状对综合指际的贡献大 小. 从表4看出,第一主成分的特征向纂以每穗粒数的值最大,其次是株高和穗长,而穗数和千粒重均为负值,说明在供试品种中,每穗粒数多的都是植株较高的大穗型品种,随着粒数增加,有效桃减少,千粒重略有减轻。基于穗粒数和穗长对第一主成分的贡献大,故我们称第一主成分为穗部因子。第二主成分特征向姨中,三个大值依次是三个产量因素,即千粒重、穗数、每穗粒数,可以看出第二兰成分值主要是产量因素的分量提供的,故称之为产景因子。向最中的穗期和穗长都是负值,表明供试品种中经济性状好的不都是生育期最长和长穗的品种,本试验所在的江谁地区(北纬31.53”),种植双晚季节技紧,迟熟品种抽穗灌浆期往往受低温危害而减产,故以选用适期早熟高产的品种作亲本为宜,而且选用密穗型亲本对提高产量更为有利。第三主成分的值,主要是穗溯提供的,故称之为早晚因子。 根据主成分分析来评价亲本的优劣,从每穗粒数考虑,第一主成分的值应越大越好,但随之而来的是穗数减少和植株增窝;从产量因于考虑,第二主成分的值越大越好,随着产量增高,穗期兹不延长,从穗朗考虑,第三主成分值加大,除粒重增加外,对穗数、粒数影响不大。故入选亲本应是第二主成分值越大越好,第一、2主成分值相对较小。 我们根据\、\、\和相应的l;、l。、1。,以及品种各性状标准化的基因型值,按前述公式,计算出60个品种的第一、二、三主成分sZ、d、gs,列于表s。再根据上述标准,作“主成分”筛选,初选了较佳亲本22个(表5中品种上角有.者),作为强优组合的配组亲本。褪预测强优组合的方向是:中矮秆、适期、多穗、多粒、密穗、大粒。 3.数量性状的遗传距离及聚类分析:以表5每个品种的三个主成分组成一个主戍分向最,两个品种主成分向量间的几何贬离,即为这两个品种间数量性状的遗传距离。60个品种的组合数C。no=1770,因此计算的遗传距离D‘值共1770个。根据这些D‘值,用最短距离法聚类,共分6个类群,其组成及类内和类间遗传距寓见表6。 表6h出,同一类群内品种的D‘小,表560个品种 的三个主 成分值品“种 名 称穗部因子 gi产量因子 g吕早晚因子 gs代号品 种 名 称19部因子 g!产量因子9 l gZI丰 年 早 生拉 过 山”@8瑞 槽玉 米 稻”小 葱 稻”高 梁 稻”巨5一毛南 粳16”BT160.筑 紫 睛百 哥京海特矮X24科系特5730“加 湖 四 号八五三泌棒 锤 穗”矮 洛 青“南粳8号选B当选晚二号B建 农 一 号”宇 晚 选”一O 五T4——2474--x8安 庆 晚 选矮洛青x c..卡 罗 柔 TR’鄂 丰”一1.193 1.991—0.168-0.443 巴.*邑5一2.可*1一口.992 0.90T—0.086一o、*2咀一口.882 囚.72巴 1.28’一1.183 0.016 0.T66—0.T44 0.151一0.135 0.301—0.181一0.832 0.016 二.3*i 3.4T3 0.T85 口.忌09 口.毛*2 口.毛*0一0.7620.64T0 一1.2410,216 0.115一0.183—0.229—0.686.1460.368!!.T95 0.669—2,046 0.6121—1.594—0.341—0.124一0.086 0,081 0.90T.445—0刀36.380—0.ISTIO.gTT一0.T81 一0,0T3 0.148 一1.IT4一0.314.834 0.35Y l.341 【’·”‘“·’‘’’·”’‘·’“-0.ITI 0.183-0.50T.6T8。544。4。8 0.299 0。451-0.312 0.054-0,103*30T—0.4T4.0T2-0.192]0.892-0.243-1.18B0·125-’·134 0.413—0.535 0.518.553i 3llW 禾 矮 早b 32 60T.ZB 88 巴 利 拉”:5 M【大 须 一 号’35]武 进 大 渺S 36 堡 一 号l]3T 8 江.138 BL6139【C盯 X t堡一号l c5Ted1411 i10S421＄ /\ 43 背 子 谷144 Ti032【46 农 进 二 号B146 缅 甸 稻 4T 三 B“ 48 沪 选 19B 49 300号【50 C1042 sl 台 中8581621＄ 粳 14B953 农虎6 号B# 154 ＄ i B. 155E 黎 阴 吕 I56Dff 兰 诺f 1571 日华稻X#福稻 58 t 二 69 农 垦58 60 神乐糯 X 74—24 10·巨邑21-1·031-:二二二:二二二二豆·204-0·060二二二二二二一o.且 刁翼o.回邑且呸页一o.182.022 1.765 一0.688 0.589—0.6’T一0.21’10 0.100—0.793 1.401]一0.606j、J j、i-二二二二二二二二二-0.116 0*709-0·B68 0·351*。三-三豢二二.二二二‘二二二-D·18T-0·口区二7 2类群间的D‘大,因此杂交亲本一般不应在类群内而应在类群间选择。各类群间遗传距离均大于总平均遗传距离(D’。3.29),表明不同类群间可任意选配。究竟何者为佳,有待进一步验征。现根据遗传距离及品种的主成分筛选,初步 表6 品种聚类分析及类群间的遗传距离(0‘)—— 3 4 5 9 10 11 12 16 16 18 19 20 21 22 23 25 26 h 34128 29 30 33 35 3B 3T 38 46 46 48 51 52 53 68 69 601.TI !110 2 8 13 24 31 39 42 43 44 40 3.36.11 H?～一--’---------… -……---l 12liT 14 17 ZT 32 41 4T 49 50 54 555.29 6.99 14.TI!.44…… .——..一一一一 yi 66;4.54 4.49 5.18 12.’9 0 1614.28 203D 31.34 5.TS 20.12 0 (总平均遗传距离3.29) 二 12 34 STI4.69 4,53 0.63提出54个优良组合(表7),其中主要是入选的22个品种间遗传距离较大的两亲配组,也包括了一些遗传距离虽大,但未能入选的恢、保品种间配组,供各地进一步研究和验证。 4.遗传距离与现有粳三系杂种优势 表7 __。_S 遗传距离 组合代号l—Rf一 —”’“”D’gto 巴!!* @回 回︻︻!tooto且 且s义 义 二且 且 且︻!︻ 一」歹U 一 悦回 囱回丛 ’gywl po W 问 日门r」一︻0 回 卜 一 豆 且 一 目 一 巴 巴 一﹂回 一 s5 一**一?? 一1 一 唾 毛 一 一回一 一55臼闪一 因邑 一 日2 一————一!* 回︽巨邑﹂一 且 回且 一!,一*︽——一——一!* 一J口 一 可j﹂、二一 巨 一 00oh口一 艺 一hood J 一 困吕 一 56口」一 日卜了」一 巴 且」一 回可邑 一 82 yl y、一o O间习 一 多、一 且 且 一 vu - 一﹄一︻*06X22.634X!610:28︻!@回 .巴 问54X16砧沁m01156 10.43 06X22 9.sl05X0623.4506X29T.2＄6g:SggCobogndseqdeched dpepe d d*!!?︽︽︻︽!——!!﹄!**沁 沁 义 沁 沁 义 义 二SSggsgsgognchedchdeedto且 且 且 且 二 且2*﹄??︽︶>*x 二Xxx。XxX︻︻****** 06X10 13·4。10TX181 11.9。的关系:将当前应用的及安徽农科院作物所育成的不育系的同型保持系与恢复系之间的遗传距离列成表8。 表SS看出,粳稻恢、保间的遗传距离一般虽大于保持系间和恢复系间的距离,例如恢、保间配的66个组合中,D’>3,29(总平均遗传距离)的组合救39个,︽?﹃︽︽︻︻**!!︻*!︽︽!!!︾!︾!︻*!︽tpeWWWtototoedWtoedotdeedpeboW*﹄*一︻︽*︻︻︼︻****﹂?*一**︶﹄﹄\﹂﹂*﹂﹂﹂sg＄:g＄g:＄g＄K 义 以 KK 义 沁 义K 义 二!stobototoedodtoWW～--～--eeeecototo占总数59.1%,而保拼系内、恢复系内配的70个组合中D‘>3.29的组合数仅24个,占34.3%,但比之现有釉稻强优组合的恢、保间遗传距离都在20以上(见本刊1980年6期——编者注)要小得多。D‘在IQ以内的组合占95.5%,最大的D‘=11.42,可能与粳稻恢、保品种多含有日本血缘有?表8保持系和恢复系的遗传距离(D’)454T485162636455.394041424.831.922.831.143.TS毛.*o且.巴o4.168.29可.o61.03o.且豆0.961.920.562.203.了邑2.301.65毛.且zT.OT6.豆臼4.TgT.004.560.TS1.YS0.842.MT.TO!.23T.T6了.旺1.420.86!.40二.毛93.TS0.460.304.394.426.T43.616.002.067.296.6810.99巴.吕毛0.956.ST2.642.136.424.266.132.557.847.32豆.1咀2.42T.081.098.608.255.296.269,166.102.462.64瞩.44且.300458·093·2耳4·6411.422.9TI·8010.9T2.421.419.IT3.161.703.923.708.39关,这也正是现有杂交粳稻优势不强的症结所在。而一些特征性强的品种与保持系的距离较恢、保间大的多,本试验测定的1770个组合中,D‘>11.42的组合数139个,占总数7.9%(当然也妨非D‘越大越好)。表明比现有杂交粳稻组合两亲遗传差异更大的品种是存在的,育成强优组合的可能性是有的。 遗传距离大小能否体现杂种优势的强弱?从现有组合看,是可以的,两者存在一致性。例如在本地区生产上表现优势不强的组合,两亲遗传距离也小。如黎明AxC。,。,D‘=3.16,而省农科院作物所粳化杀组合,小葱稻(六类)作母本与BTu0、TR(一类)及C。7。(二类)配组,杂种一代优势很强,为供试15个组合的前 20三名,比高亲增产33.2—50.1%,测得遗传距离也大,两亲间距离分别为13.4、7.27和13.56。又据河南等邻省试验,台中65A华粳14A(一类)与30Q号、C;。。(四类)配组,比与C。,。(二类)配组,杂种优势为强,前者D’=8.25一1二.2乏,后者D‘=3.42—6.10。再从1980年根据人选组合配制的杂种一代田间表现看,D‘大的组合,多数表现了较强的优势,反之则优势较小,仅个别例外。 据此认为,用多元分析法测定亲本间的遗传距离,与杂种优势利用的实贱经验基本相符,可以作为杂种优势利用时选配亲本的一个遗传参数。这与杂种优势主要是利用一代杂种的非加性效应的理论也是符合的。粳稻数量性状遗传距离测定及其在杂种优势上的应用@李成荃$安徽省农科院作物所 @刘垂瑜$安徽农学院数学教研室